Równanie Lotki-Volterry

Wygląd przypnij ukryj

Obraz przestrzeni fazowej (portret fazowy, czyli trajektoria fazowa rozwiązań) dla układu Lotki-Volterry

Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie (wykres czasowy)

przebieg czasowy

Równanie Lotki-Volterry (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.

Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku.

Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników).

Podstawowy model

Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:

d x d t = ( a − b y ) x , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x,}

{\frac {dx}{dt}}=(a-by)x,

d y d t = ( c x − d ) y , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y,}

{\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y,

gdzie:

x(t) – populacja, czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające),
y(t) – liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie),
t – rozwój tych dwóch populacji w czasie,

stałe (a, b, c, d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:

a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,

Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:

u ( τ ) = c x ( t ) d , {\displaystyle u(\tau )={\frac {cx(t)}{d}},}

u(\tau )={\frac {cx(t)}{d}},

v ( τ ) = b y ( t ) a , {\displaystyle v(\tau )={\frac {by(t)}{a}},}

v(\tau )={\frac {by(t)}{a}},

τ = a t , {\displaystyle \tau =at,}

\tau =at,

α = d a . {\displaystyle \alpha ={\frac {d}{a}}.}

\alpha ={\frac {d}{a}}.

Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru α : {\displaystyle \alpha {:}} $\alpha {:}$

d u d τ = u ( 1 − v ) , {\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-v),}

{\frac {du}{d\tau }}=u(1-v),

d v d τ = α v ( u − 1 ) . {\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=\alpha v(u-1).}

{\frac {dv}{d\tau }}=\alpha v(u-1).

Punkty krytyczne tego układu to ( 0 , 0 ) {\displaystyle (0,0)} $(0,0)$ oraz ( 1 , 1 ) . {\displaystyle (1,1).} $(1,1).$ Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt ( 0 , 0 ) {\displaystyle (0,0)} $(0,0)$ jest punktem siodłowym, zaś ( 1 , 1 ) {\displaystyle (1,1)} $(1,1)$ to centrum stabilne w sensie Lapunowa.

Uogólniony model Lotki-Volterry

Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość ( N ) {\displaystyle (N)} $(N)$ oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:

d x i d t = ( a i − ∑ j = 1 N b i j y j ) x i , {\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=\left(a_{i}-\sum _{j=1}^{N}{b_{ij}y_{j}}\right)x_{i},}

{\frac {dx_{i}}{dt}}=\left(a_{i}-\sum _{j=1}^{N}{b_{ij}y_{j}}\right)x_{i},

d y i d t = ( ∑ j = 1 N c i j x j − d i ) y i , {\displaystyle {\frac {dy_{i}}{dt}}=\left(\sum _{j=1}^{N}c_{ij}x_{j}-d_{i}\right)y_{i},}

{\frac {dy_{i}}{dt}}=\left(\sum _{j=1}^{N}c_{ij}x_{j}-d_{i}\right)y_{i},

gdzie parametry a i , b i j , c i j , d i {\displaystyle a_{i},b_{ij},c_{ij},d_{i}} $a_{i},b_{ij},c_{ij},d_{i}$ mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

Realistyczny model drapieżnik-ofiara

Wykres przedstawia zmiany populacji ofiar i drapieżników w czasie oraz wykres fazowy.

Wykres przedstawia płaszczyznę, która oddziela przestrzeń fazową parametrów a, b i d. Dla punktów znajdujących się pod płaszczyzną wykresy fazowe dążą do cyklu stabilnego. Dla punktów powyżej płaszczyzny wykresy fazowe zdążają do ogniska.

Przykładowy przekrój dla parametru a = 1,4483, gdzie pokazana jest linia oddzielająca domenę z rozwiązaniami stabilnymi od tej niestabilnymi, zwaną krzywą bifurkacyjną. Nad linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem stabilnym. Pod linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem niestabilnym.

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska K {\displaystyle K} $K$ – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:

d x d t = x ( r ( 1 − x K ) − k y x + D ) , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(r\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-{\frac {ky}{x+D}}\right),}

{\frac {dx}{dt}}=x\left(r\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-{\frac {ky}{x+D}}\right),

d y d t = y ( s ( 1 − h y x ) ) , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=y\left(s\left(1-{\frac {hy}{x}}\right)\right),}

{\frac {dy}{dt}}=y\left(s\left(1-{\frac {hy}{x}}\right)\right),

gdzie: D , h , s {\displaystyle D,h,s} $D,h,s$ to nieujemne stałe zależne od modelu.

Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień: u ( τ ) = x ( t ) K , {\displaystyle u(\tau )={\frac {x(t)}{K}},} $u(\tau )={\frac {x(t)}{K}},$ będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś: v ( τ ) = h y ( t ) K , {\displaystyle v(\tau )={\frac {hy(t)}{K}},} $v(\tau )={\frac {hy(t)}{K}},$ określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a τ = r t {\displaystyle \tau =rt} $\tau =rt$ jest przeskalowanym czasem.

Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:

a = k h r , {\displaystyle a={\frac {k}{hr}},}

a={\frac {k}{hr}},

b = s r , {\displaystyle b={\frac {s}{r}},}

b={\frac {s}{r}},

d = D K . {\displaystyle d={\frac {D}{K}}.}

d={\frac {D}{K}}.

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci: d u d τ = u ( 1 − u ) − a u v u + d {\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-u)-{\frac {auv}{u+d}}} ${\frac {du}{d\tau }}=u(1-u)-{\frac {auv}{u+d}}$

d v d τ = b v ( 1 − v u ) . {\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=bv\left(1-{\frac {v}{u}}\right).}

{\frac {dv}{d\tau }}=bv\left(1-{\frac {v}{u}}\right).

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry a , b , d {\displaystyle a,b,d} $a,b,d$ spełniają:

b < 2 a . {\displaystyle b<}{2a}}.}

b<}{2a}}.

Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincarégo-Bendixsona można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej. Przestrzeń parametrów ( a , b , d ) {\displaystyle (a,b,d)} $(a,b,d)$ jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

Modyfikacje modelu Lotki-Volterry

Przebieg zmian liczby ofiar (niebieski) i drapieżników (czerwony) w czasie przy wewnętrznej konkurencji o żywność

W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:

d x d t = ( a − b y ) x − e x , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-ex,}

{\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-ex,

d y d t = ( c x − d ) y − f y , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-fy,}

{\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-fy,

gdzie e {\displaystyle e} $e$ i f {\displaystyle f} $f$ są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.

Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:

d x d t = ( a − b y ) x − g x 2 , {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-gx^{2},}

{\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-gx^{2},

d y d t = ( c x − d ) y − h y 2 , {\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-hy^{2},}

{\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-hy^{2},

gdzie g {\displaystyle g} $g$ i h {\displaystyle h} $h$ są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

Literatura

V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

Przypisy

↑ J.D. Murray: Wprowadzenie do Biomatematyki. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14719-9. Brak numerów stron w książce
↑ Lotki–Volterry równania, Encyklopedia PWN .
↑ a b J.D.Murray: Mathematical Biology, I: An Introduction. York: Springer Publishing, 2002. ISBN 0-387-95223-3. Brak numerów stron w książce

Linki zewnętrzne

Eric W.E.W. Weisstein Eric W.E.W., Lotka-Volterra Equations, MathWorld, Wolfram Research (ang.).
Symulacja wieloagentowa (pol.) na portalu alife.pl

Równania różniczkowe

zwyczajne	Bessela Clairauta Eulera Legendre’a Lotki-Volterry Mathieu oscylatora harmonicznego Riccatiego Bernoulliego zupełne prawo rozpadu naturalnego wzór Bineta
cząstkowe	Poissona Laplace’a przewodnictwa cieplnego falowe Schrödingera Heisenberga Pauliego Kleina-Gordona Diraca Einsteina Hamiltona-Jacobiego Pfaffa równania Cauchy’ego-Riemanna równania Maxwella równania Naviera-Stokesa
metody rozwiązań	Eulera Rungego-Kutty Wrońskian
powiązane pojęcia	warunki początkowe warunki brzegowe Dirichleta zagadnienie Cauchy’ego zagadnienie brzegowe teorii potencjału Dirichleta zagadnienie własne dla operatora Laplace’a
twierdzenia	Peana Picarda
powiązane nauki	analiza matematyczna rzeczywista funkcjonalna harmoniczna zespolona teoria spektralna teoria potencjału algebra liniowa
badacze	Jakob Bernoulli Leonhard Euler Jacopo Riccati Alexis Clairaut Friedrich Wilhelm Bessel Johann Friedrich Pfaff Adrien-Marie Legendre Jacques Philippe Marie Binet Józef Hoene-Wroński Jean le Rond d’Alembert Pierre Simon de Laplace Siméon Denis Poisson Augustin Louis Cauchy Bernhard Riemann Émile Léonard Mathieu William Rowan Hamilton Carl Gustav Jakob Jacobi Giuseppe Peano Charles-Émile Picard Carl David Tolmé Runge Martin Wilhelm Kutta

Kontrola autorytatywna (modelowanie matematyczne):

Encyklopedie internetowe: