Oniscidea

W dzisiejszym świecie Oniscidea stał się tematem o wielkim znaczeniu i znaczeniu dla różnych sektorów społeczeństwa. Niezależnie od tego, czy na poziomie osobistym, zawodowym czy społecznym, Oniscidea przykuł uwagę i wywołał debaty na temat jego wpływu i wpływu na nasze życie. Od wpływu na zdrowie psychiczne i dobre samopoczucie, po wpływ na gospodarkę i środowisko, Oniscidea to temat, który nie pozostawia nikogo obojętnym. W tym artykule przeanalizujemy różne aspekty związane z Oniscidea, badając jego różne wymiary i wpływ na dzisiejsze społeczeństwo.

Oniscidea[1]
Latreille, 1802
Ilustracja
Stonoga murowa (Oniscus asellus)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Podtyp

skorupiaki

Gromada

pancerzowce

Rząd

równonogi

Podrząd

Oniscidea

Multimedia w Wikimedia Commons
Prosionki szorstkie (Porcellio scaber)

Oniscidea – podrząd lądowych skorupiaków z rzędu równonogów[1]. Znane są również jako stonogi[2][3].

Podobnie jak większość lub wszystkie równonogi są spłaszczone grzbietobrzusznie, nie posiadają karapaksu[4] i mają głowę zlaną z pierwszym segmentem tułowia[5]. W porównaniu do innych równonogów mają szczątkowe czułki I pary[6][5][4]. Wyróżniają się jednak przede wszystkim przystosowaniami do życia na lądzie takimi jak płuca pleopodialne, bardziej lub mniej zamknięta komora lęgowa[4][2] (marsupium[7][8]) czy system przewodzący wodę[7]. Opanowały one ląd lepiej niż jakakolwiek inna grupa skorupiaków[9][7]. Mają 7 par odnóży krocznych[6][5].

Należą do nich na przykład stonoga murowa (Oniscus asellus) i prosionek szorstki (Porcellio scaber).

Budowa

Ogólny plan budowy Oniscidea
Pustynny Hemilepistus reaumuri
Ligia dilatata

Podobnie jak większość lub wszystkie równonogi są spłaszczone grzbietobrzusznie, nie posiadają karapaksu[4][2] i mają głowę zlaną z pierwszym segmentem tułowia[5]. Wyróżniają się bardzo krótkimi czułkami I pary (antennae I)[5].

  • Głowa (głowotułów, cefalotoraks[6])
    Głowa tutaj to tak naprawdę głowotułów będący połączeniem głowy i pierwszego segmentu tułowia[5].
    Na głowie znajdują się oczy złożone lub oczy, w skład których wchodzą 1-3 oczka (ocelli). Niektóre gatunki nie mają oczu[6]. U równonogów oczy nigdy nie są umieszczone na słupkach[6].
    Czułki I pary (antennae I) są szczątkowe[6][5][4].
    Czułki II pary (antennae II) są dobrze rozwinięte. Biczyk (flagellum) czułków II pary, czyli ich końcowy odcinek, zbudowany jest na ogół z 2 lub 3 segmentów, rzadziej z 10 lub większej ich ilości[6].
    Na głowie znajdują się też narządy gębowe - mandibulae (żuwaczki[2]), maxillulae (szczęki pierwszej pary[2]) i słabo rozwinięte maxillae (szczęki drugiej pary[2])[2][5][9], a oprócz nich szczękonóża – pierwsza para odnóży tułowiowych[6][2][5][9] pochodząca z segmentu zlanego z głową[5].
  • Pereon (tułów, toraks[6])
    Zbudowany jest z 7 wolnych[5] segmentów (czyli nie licząc zlanego z głową[5]), z których każdy ma 1 parę pereopodiów (odnóży)[6][5]. Segmenty te nadają zwierzęciu charakterystyczny wygląd[2].
    Grzbietowa powierzchnia każdego segmentu nosi nazwę tergitu. Boczne przedłużenia tergitów czyli epimeryty wspólnie osłaniają od góry odnóża[6].
  • Pleon (odwłok, abdomen[6])
    Ma 6 segmentów, w tym 5 wolnych[6][5].
    Każdy wolny segment ma od spodu parę pleopodiów[6][5], czyli spłaszczonych wyrostków będących przekształconymi odnóżami odwłokowymi[2]. Każde pleopodium składa się z endopoditu (gałęzi wewnętrznej[2]) i egzopoditu (gałęzi zewnętrznej[2])[6][2]. Na egzopoditach zlokalizowane są płuca pleopodialne[7][10][6].
    Tergity pierwszych 2 segmentów pleonu nie mają epimerytów, kolejne 3 mogę mieć epimeryty normalne, zredukowane lub ich nie mieć[6].
    • Pleotelson
      Połączenie ostatniego (6–go[5]) segmentu pleonu i telsonu[6][5].
      Ma on parę uropodiów (odnóży ogonowych[11])[6], pochodzących z ostatniego segmentu pleonu[5].
Samce równonogów mają sztylet kopulacyjny uformowany przez pleopodia. U Oniscidea są to pierwsza i druga para, u pozostałych równonogów pierwsza[9].
Armadilloniscus ellipticus i Scyphacella arenicola. Obrys boków Oniscidea może zwężać się stopniowo (a) lub gwałtownie (b) na granicy pereonu i pleonu. Inne oznaczenia: en – endopodit, ep – epimeryty, ex – egzopodit, fl – flagellum, tg – tergit, pe – podstawowa część (peduncle) czułka II pary, pr – protopodit, pt – pleotelson, ur – uropodium. Pasek skali: 1 mm[6][a].

Środowisko życia

Większość Oniscidea jest lądowa, część amfibiotyczna (np. rodzaje Ligia, Tylos), niektóre wtórnie stały się wodne lub zasiedliły jaskinie[7]. Opanowały one ląd lepiej niż jakakolwiek inna grupa skorupiaków[7][9].

Niektóre gatunki występują nawet na pustyniach (np. Hemilepistus reaumuri), na ogół jednak zasiedlają wilgotne siedliska, kryją się pod kamieniami, kawałkami drewna, w ściółce[7].

Przystosowania do życia na lądzie

Oniscidea wykazują wiele przystosowań do życia na lądzie. Są to m.in. płuca pleopodialne, bardziej lub mniej zamknięta komora lęgowa[4][2] (marsupium[7][8]) czy system przewodzący wodę (WCS)[7].

Płuca pleopodialne

Porcellio laevis, płuca pleopodialne widoczne jako białe łaty na pleopodiach, tutaj na dwóch pierwszych parach
Prosionek szorstki (Porcellio scaber), płuco pleopodialne[12]. A – widok egzopoditu pierwszego pleopodium, B – przekrój poprzeczny egzopoditu, C – powiększenie fragmentu przekroju, tr – rozgałęziające się rureczki powietrzne, o – przetchlinka, gr – „obszar wokółprzedchlinkowy”
 Osobny artykuł: Płuca pleopodialne.

Oniscidea oddychają powietrzem atmosferycznym dzięki narządom wymiany gazowej o nazwie płuca pleopodialne, występującym na egzopoditach pleopodiów[7][10][6].

Płuca pleopodialne w zależności od gatunku wykazują różny stopień złożoności budowy – od odkrytej pofałdowanej powierzchni aż do przykrytych struktur zawierających rozgałęziające się rureczki powietrzne[7][10].

Te rureczki powietrzne ze względu na kojarzenie się z tchawkami[2] znane są jako pseudotracheae (pseudotchawki[2])[2][6].

U części gatunków płuca są widoczne gołym okiem jako pogrubione białe łatki na powierzchni pleopodiów[6][10]. Z tego powodu płuca pleopodialne znane są też jako ciała białe[4].

Gatunki słabo przystosowane do środowiska lądowego mogą oddychać przy pomocy skrzeli[2], których funkcję pełnią endopodity pleopodiów[10]. Na przykład gatunki z rodzajów Ligia i Ligidium oddychają przy pomocy skrzeli (endopoditów), a w razie potrzeby na lądzie przez pofałdowaną powierzchnię egzopoditów[2]. Funkcja endopoditów jako skrzeli została jednak zachowana u większości lądowych równonogów[7].

Zamknięta komora lęgowa

Samice równonogów posiadają komorę lęgową (marsupium[7][8]), w której noszą jaja rozwijające się do stadium larw manka (manca). Larwy te są podobne do postaci dorosłych[8][2]. Komora lęgowa znajduje się pod pereonem (tułowiem). Od góry jest ograniczona jego ścianą, od spodu oostegitami czyli płytkami na pereopodiach (odnóżach tułowiowych) samic[8]. Wyrastają one z przednich pereopodiów w liczbie 5 par[7].

Marsupium Oniscidea jest częściowo lub całkowicie zamknięte. U gatunków typowo lądowych (np. u rodzaju Porcellio) jest ono całkowicie zamknięte i wypełnione płynem wydzielanym przez zwisające z tułowia specjalne wyrostki (kotyledony). Zaopatrują one w ten sposób jaja i larwy manka w substancje odżywcze, wodę i tlen. Wyrostków tych nie mają formy wodne i amfibiotyczne, na przykład Ligiidae i Trichoniscidae. U form amfibiotycznych (np. u rodzaju Ligia), mniej zaawansowanych ewolucyjnie, marsupium jest otwarte na obydwu końcach i przepływa przez nie woda z systemu przewodzcego wodę[7].

System przewodzący wodę

Oniscidea rozwinęły system przewodzący wodę (ang. water conducting system, WCS). Są to rowki w niektórych rejonach powierzchni ciała, utrzymujące wodę dzięki siłom kapilarnym. Bierze on udział w termoregulacji, wydalaniu i osmoregulacji na lądzie[7].

Oniscidea podobnie jak typowe organizmy wodne są amonioteliczne – wydalają zbędne i szkodliwe produkty przemiany związków azotowych w postaci amoniaku. Jest on usuwany u nich przez szczękowe nefrydium i gruczoły do systemu przewodzącego wodę, skąd wyparowuje do atmosfery. Tylko 10% amoniaku wydalają one z kałem[7].

System przewodzący wodę nawilża również płuca pleopodialne - jest rozwinięty tym bardziej im mniej zaawansowane są pluca[7].

Zwijanie się w kulkę

Armadillidium vulgare zwinięta w kulkę.

Niektóre Oniscidea potrafią zwinąć się w kulkę[7][13]. Są to Armadillidae, Armadillidiidae[7][13], Eubelidae, Sphaeroniscidae, Tylidae[7], rodzaj Cylisticus (skuliczek)[13] z rodziny Cylisticidae.

Może to być kulka idealna, z czułkami schowanymi do środka (np. kulanka Armadillidium[b]), lub pozostawionymi na zewnątrz (np. skuliczek Cylisticus)[6].

Zwinięcie się w kulkę chroni przed drapeżnikami oraz zmniejsza utratę wody[7][13][14][16].

W kulkę mogą zwijać się nie tylko gatunki lądowe, ale też wodne z rodzaju Sphaeroma (z rodziny Sphaeromatidae) oraz żyjące w strefie pływów Campecopea (Sphaeromatidae) i Tylos (Tylidae)[13].

Systematyka

W podrzędzie Oniscidea wyróżnia się około 40 rodzin[1]:

Znanych jest około 3700 gatunków Oniscidea[7]. W Polsce występuje niemal 40 gatunków[17]. Wśród bardziej pospolitych lub znanych warto wymienić takie jak:

Zobacz też

Uwagi

  1. ↑ Autor ilustracji: Jeffrey W. Shultz, Figure 1.D,E w: Shultz 2018[6].
  2. ↑ Według jednych źródeł Armadillidium (kulanka) zwija się w idealną kulkę, z czułkami schowanymi do środka[6][14][15][16], według innych pozostawia je na zewnątrz[13].

Przypisy

  1. ↑ a b c Oniscidea, Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Eugeniusz Grabda, 5. Rząd: Isopoda – równonogi, Eugeniusz Grabda i inni, Zoologia. Bezkręgowce, Eugeniusz Grabda (red.), wyd. 2, t. 2, część 1, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 164–165, 241–252, ISBN 83-01-05178-7.
  3. ↑ a b c d e f g h Aleksander Bielecki i inni, Różnorodność i taksonomia zwierząt. Tom 2. Przewodnik terenowy do rozpoznawania wybranych krajowych taksonów zwierząt, Alicja Boroń, Jolanta Szlachciak (red.), Olsztyn: Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie; Wydawnictwo Mantis, Olsztyn, 2013, ISBN 978-83-62860-25-8 .
  4. ↑ a b c d e f g Rząd: Równonogi – Isopoda. W: Czesław Jura: Bezkręgowce; Zarys morfologii, systematyki, filogenezy. Wyd. drugie zmienione. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1983, s. 326–327. ISBN 83-01-04489-6.
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Richard C. Brusca, Vania R. Coelho, Stefano Taiti, Isopoda, James T. Carlton (red.), The Light and Smith Manual. Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon, wyd. 4, Oakland, CA: University of California Press, 2007, s. 503–542, ISBN 978-0-520-23939-5 (ang.).
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Jeffrey W. Shultz, A guide to the identification of the terrestrial Isopoda of Maryland, U.S.A. (Crustacea), „ZooKeys”, 801, 2018, s. 207–228, DOI: 10.3897/zookeys.801.24146, PMID: 30564037, PMCID: PMC6288251 (ang.).
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Elisabeth Hornung, Evolutionary adaptation of oniscidean isopods to terrestrial life: Structure, physiology and behavior, „Terrestrial Arthropod Reviews”, 4 (2), 2011, s. 95–130, DOI: 10.1163/187498311X576262 (ang.).
  8. ↑ a b c d e Johann-Wolfgang Wägele, Synopses of the Antarctic Benthos. Volume 2. Antarctic Isopoda Valvifera, Konigstein: Koeltz Scientific Books, 1991 (Theses Zoologicae. Volume 14), ISBN 3-87429-324-6 (ang.).
  9. ↑ a b c d e B. Kensley: Chapter 3; Isopoda. W: Guides to the Freshwater Invertebrates of Southern Africa. Editors: JA Day, BA Stewart, IJ de Moor & AE Louw. T. Volume 4: Crustacea III; Bathynellacea, Amphipoda, Isopoda, Spelaeogriphacea, Tanaidacea, Decapoda. March 2001, s. 50-74. ISBN 1-86845-676-5. . (ang.).
  10. ↑ a b c d e Pasquino Paoli, Franco Ferrara, Stefano Taiti, Morphology and evolution of the respiratory apparatus in the family Eubelidae (Crustacea, Isopoda, Oniscidea), „Journal of Morphology”, 253 (3), 2002, s. 272–289, DOI: 10.1002/jmor.10008, PMID: 12125066 (ang.).
  11. ↑ a b c d e f Mieczysław Górny, Andrzej Kaczanowski, Janina Kaczanowska, Jerzy Prószyński, Jan Maciej Rembiszewski, Mirosław Stankiewicz, Wojciech Staręga, Teresa Sulgostowska, Zuzanna Stromenger, Tomasz Umiński, Ludwik Żmudziński: Bezkręgowce. Zbigniew Chrzanowski (red.). Wyd. I. Warszawa: PW Wiedza Powszechna, 1976, seria: Mały słownik zoologiczny.
  12. ↑ William Thomas Calman: Life of Crustacea. New York: Macmillan Co., 1911. . (ang.). Reprodukcja ilustracji: The Freshwater and Marine Image Bank
  13. ↑ a b c d e f Colin Little: The Colonisation of Land: Origins and Adaptations of Terrestrial Animals. Cambridge: Cambridge University Press, 1983, s. 80. ISBN 0-521-25218-0. . (ang.).
  14. ↑ a b Jacob T. Smigel, Allen G. Gibbs, Conglobation in the pill bug, Armadillidium vulgare, as a water conservation mechanism, „Journal of Insect Science”, 8, 2008, s. 1–9, DOI: 10.1673/031.008.4401, PMID: 20233103, PMCID: PMC3127403 (ang.).
  15. ↑ Gergely Horváth i inni, Roll with the fear: environment and state dependence of pill bug (Armadillidium vulgare) personalities, „The Science of Nature”, 106 (3-4), 2019, s. 7, DOI: 10.1007/s00114-019-1602-4 (ang.).
  16. ↑ a b Hiroe Matsuno, T. Moriyama, Behavioral evidence for internal factors affecting duration of conglobation in pill bugs ( Armadillidium vulgare , Isopoda, Crustacea), „Acta Biologica Hungarica”, 63 (Supplement 2), 2012, s. 80–82, DOI: 10.1556/ABiol.63.2012.Suppl.2.9 (ang.).
  17. ↑ Wykaz zwierząt Polski. Razowski J. (red.). T. IV. Kraków: Instytut Systematyki i Ewolucji Zwierząt PAN, 1997, s. 303. ISBN 978-83-907187-0-5.
  18. ↑ a b c Andrzej Dzięczkowski, Historia i przyroda „Uroczyska Bażantarnia” pod Skierniewicami, „Chrońmy Przyrodę Ojczystą”, 25 (1), 1969, s. 18–24 .